Созревание плодов у растений стимулируется. Старение растении, созревание плодов и опадение листьев. Старение целого растения
Развитие плода складывается из следующих процессов: образование семени, рост околоплодника, созревание плода.
Образование семени состоит, в свою очередь, из следующих процессов: развитие зародыша и эндосперма, рост кожуры, отложение запасных веществ. Начало развития семени и роста околоплодника индуцирует двойное оплодотворение. Затем в развивающихся клетках зародыша и эндосперма активизируются имеющиеся гормоны и начинают синтезироваться новые.
Возникшая из яйцеклетки зигота полярна. Полярность зиготы обусловлена ее расположением в зародышевом мешке и неравномерным притоком питательных веществ. Зигота имеет вытянутую форму. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный, обращенный к микропиле, конец имеет мало цитоплазмы, но здесь находится крупная вакуоль. Вначале образовавшаяся зигота делится горизонтальной перегородкой на две клетки, а потом происходит много делений и образуется проэмбрио, состоящий из собственно зародыша и подвеска (суспензора). В процессе деления клеток зародыш образуется из апикальной части, а подвесок – из базальной. Зародыши в созревших семенах растений разных видов и родов отличаются по степени своего развития.
После оплодотворения из триплоидного вторичного ядра зародышевого мешка формируется эндосперм: ядро делится, и сначала образуется многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и формируются клеточные стенки. Рост эндосперма связан с интенсивным ростом зародышевого мешка.
Только после того как эндосперм достигнет максимального размера, начинается быстрый рост зародыша, происходящий сначала в результате деления клеток. Когда семя сформируется примерно наполовину, клетки зародыша перестают делиться, и рост идет только за счет их растяжения. К переходу в состояние покоя зародыш занимает весь зародышевый мешок. Подвесок к этому времени разрушается. Кожура развивается из интегументов семязачатка.
В процессе формирования зародыша ткань эндосперма расходуется и к моменту созревания семени исчезает частично (у однодольных) или полностью (у двудольных). Запасные вещества откладываются в семядолях, а у некоторых растений в перисперме, который образуется из клеток нуцеллуса. Оставшийся эндосперм затвердевает.
После оплодотворения семена становятся основным центром притяжения питательных веществ и фитогормонов (аттрагирующим центром). Вещества нужны для построения новых тканей и органов зародыша, кожуры, отложения в запас, а также для формирования тканей и роста околоплодника. Семязачатки снабжаются водой, ассимилятами, элементами минерального питания из вегетативных органов растения через проводящие пучки семяножки. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, поэтому далее вещества транспортируются по симпласту. Это передвижение требует затрат энергии. Следовательно, большое значение приобретает усиление дыхания. У некоторых растений зародышевый мешок образует выросты, помогающие захватывать питательные вещества. Для формирования зародыша используются и вещества, образующиеся в результате разрушения клеток нуцеллуса, причем первыми разрушаются клетки, прилегающие к зародышевому мешку.
Одновременно с формированием зародыша в семени происходит накопление запасных веществ, необходимых для его прорастания. Сухая масса созревающих семян при этом быстро увеличивается. Белки, углеводы, липиды являются основными запасными веществами семян. Несмотря на то, что в семенах всегда содержатся все три типа этих соединений, их соотношение различно у растений разных видов. Так, семена злаков содержат 70-80 % крахмала, семена фасоли и гороха – около 50 %. Основным запасным веществом семян кукурузы считается крахмал, в них содержится также около 50 % масла. В семенах имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины, гормоны, микро- и макроэлементы. В некоторых семенах крахмал присутствует только в начале их формирования, в зрелом семени его нет (капустные, молочайные, астровые); у других растений крахмал есть и в зрелых семенах (бобовые, мятликовые, гречишные).
За время созревания происходит и накопление зольных элементов. При этом по мере созревания соотношение между отдельными зольными элементами существенно изменяется: содержание калия уменьшается, содержание магния и особенно фосфора увеличивается. Следовательно, магниевые и фосфорные удобрения имеют большое влияние на урожай плодов, а азотные удобрения – на урожай зеленой массы растения. Фосфор откладывается в семенах в виде фосфорорганических соединений, главным образом в виде фитина, липидов и фосфатидов.
В своей основе процесс отложения запасных веществ в созревающих семенах представляется как бы обратным тому, который происходит при прорастании семян. В семена поступают легкорастворимые и подвижные, более простые соединения, преимущественно сахара, аминокислоты. Здесь они превращаются в высокомолекулярные нерастворимые или почти нерастворимые в воде соединения, главным образом в белки, жиры и крахмал.
В крахмалистых семенах синтез крахмала из моносахаридов идет очень быстро, а потому даже на ранних стадиях развития содержание сахаров в созревающих семенах не превышает 1-2 %. В семенах, содержащих масло, превращение поступающих углеводов в жиры требует более сложных превращений. Поэтому очень часто на ранних стадиях формирования в этих семенах можно обнаружить не только моносахариды, но даже крахмал, который ко времени полного созревания, превращается в жиры. При созревании изменяется и качественный характер жира, зависящий от вида растения.
На ранних этапах формирования семян влажность их сначала немного увеличивается, а потом в процессе созревания происходит обезвоживание, и семена доходят до воздушно-сухого состояния. Обезвоживание происходит двумя путями: биологическим и физическим. Физический способ – это испарение, играющее решающую роль на последних этапах созревания. Биологический способ – это активное выделение воды в насыщенную водой атмосферу полости плода.
Конечным этапом созревания семян является их переход в состояние глубокого или вынужденного покоя, в котором они могут находиться долго. В зрелых плодах уже созревшие семена окружены водянистой средой, однако в плоде они не прорастают, что объясняется разными причинами. Во многих сочных плодах, например в яблоках, грушах, плодах боярышника, семена еще не готовы к прорастанию. Чтобы прорасти, им необходима стратификация. В некоторых плодах недоразвит зародыш. В плодах арбуза содержатся ингибиторы, поэтому семена могут прорасти только освободившись от околоплодника.
Образование плода. В образовании околоплодника принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка.
Рост околоплодника состоит из деления, растяжения клеток и образования межклетников, а также отложения запасных веществ. Импульс к началу роста завязи дает ауксин, содержащийся в пыльце. Поэтому у многих растений плод растет тем лучше, чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце. Другим источником ауксина для роста плодов являются ткани столбика, синтез ауксина в которых стимулируют пыльцевые трубки. Потом сами развивающиеся семена начинают синтезировать этот гормон. К моменту созревания семена перестают выделять ауксины, рост околоплодника прекращается и начинается его созревание.
Иногда плоды могут развиться без оплодотворения и образования семян. Это явление называется партенокарпией . Оно особенно распространено у видов с большим количеством семязачатков в завязи и с высоким содержанием гормонов в клетках нуцеллуса, таких как банан, инжир, дыня, ананас. У одних видов партенокарпия возможна и без опыления (цитрусовые, перец, тыква, томат), у других опыление необходимо как индуцирующий фактор (орхидеи). Бессемянные плоды могут развиваться также в результате нарушения развития зародышей (вишня, виноград, персик). Можно получить бессемянные плоды, обрабатывая ауксином цветки, например, томатов, табака, инжира, огурцов, или гиббереллином – шиповника, вишни, яблони, винограда.
Разные части плода могут расти с неодинаковой скоростью и неодновременно. Например, у бобовых сначала околоплодник растет очень быстро, а семена – медленно, затем его рост тормозится, а рост семян ускоряется, и перед началом созревания семена занимают всю полость околоплодника.
Главными источниками питательных веществ для растущего околоплодника служат наиболее близко расположенные листья и другие фотосинтезирующие органы. В околоплодник поступают сахара, аминокислоты, витамины. С увеличением числа плодов, развивающихся на растении, между ними возникает конкуренция за питательные вещества, происходит ограничение скорости роста, следовательно, уменьшается их размер.
Рост околоплодника связан и с накоплением в его клетках запасных питательных веществ, которые впоследствии служат для приманки переносящих семена животных и птиц. Поэтому они должны быть вкусными. Главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры.
Созревание плодов. Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называются созреванием. Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадения или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.
Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены из околоплодника и попали в почву или чтобы плоды стали более вкусными для животных и птиц, которые способствуют распространению семян. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, таковы: 1) размягчение тканей; 2) гидролиз запасных соединений; 3) изменение окраски; 4) изменение вкуса. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.
Размягчение тканей . Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.
Гидролиз запасенных веществ . Созревание сочных плодов, так же как и созревание семян, сопровождается накоплением в них питательных веществ.
Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо; у апельсина в сахара превращаются кислоты.
Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала – примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно – около 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.
Изменение окраски . Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, только каротиноидами (дынное дерево), только антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).
Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или антоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш). Во время созревания происходит синтез каротиноидов, например у цитрусовых, или антоцианов – у земляники.
Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.
Дыхание плодов . Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.
Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания. Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими плодами. В настоящее время климактерический подъем дыхания обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, и они быстро созревают; у груш – меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.
Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых дыхание во время созревания снижается (перец, арахис).
Большую роль в созревании плодов играет этилен, являющийся эндогенным регулятором, ускоряющим созревание плодов. Он образуется в сочном околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания и климактерического подъема дыхания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.
Опадение плодов . Опадение плодов может происходить не только при их нормальном созревании, но часто и через некоторое время после их завязывания. Такое преждевременное опадание плодов особенно характерно для хлопчатника, плодовых деревьев, причем нередко опадают плоды, достигшие значительных размеров. Основной причиной сбрасывания плодов является то, что многие культурные растения образуют больше цветков и завязывают больше плодов, чем могут довести до полного созревания за счет образующихся ассимилятов: плодам не хватает питательных веществ и гормонов. В результате начинается борьба между отдельными завязями, и более слабые или позднее завязавшиеся плоды опадают.
Опадение – это активный физиологический процесс образования в плодоножке отделительного слоя. Это явление аналогично листопаду. Положение отделительного слоя у разных плодов различно. Например, плоды типа яблока обычно отделяются у основания плодоножки. Сливы при раннем опадении отделяются вместе с плодоножкой, при позднем – без нее. У вишен раннее отделение происходит у основания плода, позднее – у основания плодоножки и, наконец, у основания побега, несущего несколько плодов.
Плоды могут опадать на различных стадиях развития. В созревшем состоянии они опадают либо вместе с заключенными в них семенами (невскрывающиеся плоды, большинство сочных плодов), либо после высыпания семян (вскрывающиеся плоды).
Преждевременное опадение плодов в садоводстве считается большой проблемой. Поскольку сбрасывание плодов происходит сравнительно поздно, когда часть веществ уже перекочевала в завязи, то оно сопровождается бесполезной тратой ценных веществ, и в садоводстве его стараются избегать. Для этого заранее удаляют часть завязавшихся плодов или обрезают часть плодоносящих побегов.
В условиях засушливого климата опадение плодов может явиться результатом недостаточного водоснабжения. Вообще любое резкое ухудшение условий во время завязывания плодов легко может привести к их сбрасыванию, поэтому в этот период растения нуждаются в особо хорошем уходе.
У некоторых растений наблюдается периодичность плодоношения . Периодичность плодоношения – это чередование периодов обильного и слабого плодоношения у многолетних растений. Периодичность плодоношения связана с отличающимися в разные годы внутренними условиями развития цветочных почек, цветков и плодов и с колебаниями внешних условий. Часто ее объясняют истощением деревьев из-за обильных урожаев в предыдущие годы.
Влияние внешних условий на созревание и качество плодов и семян . Величина урожая в большой степени зависит от погодных условий во время роста и созревания плодов. Внешние факторы действуют на формирование семян двояко: косвенно – через влияние на состояние материнского организма и непосредственно – с момента образования семени до уборки урожая и в период хранения.
Одним из главных факторов является температура. Внешние условия прежде всего влияют на эмбриогенез. При прохладной температуре формирование зародышевого корешка угнетается сильнее, чем формирование почки. В условиях повышенных температур (+25...+30 °С) в листьях снижается содержание сахаров, что влияет на приток этих веществ, например, в колос пшеницы.
Температура влияет и на созревание сочных плодов. При более низких температурах, особенно в сочетании с пасмурными днями, созревание плодов задерживается и они содержат больше кислот и дубильных веществ и меньше сахаров. Температура влияет и на состав жирных кислот в семенах. Если в период созревания господствует более низкая и к тому же переменная температура, то образуются преимущественно ненасыщенные кислоты. Наоборот, если созревание происходит при более высоких и ровных температурах, преобладают насыщенные кислоты.
Кроме температуры, на химический состав созревающего зерна большое влияние оказывают осадки. Особенно сильно сказывается на формировании зерна высокая температура и сухость воздуха, суховеи. После продолжающегося всего 2-3 дня (иногда даже несколько часов) суховея зерно оказывается преждевременно созревшим и недостаточно налитым, щуплым, а ожидаемый урожай сниженным в 2-3 раза. При меньшем количестве осадков и повышенной температуре воздуха в семенах увеличивается содержание белка и уменьшается содержание крахмала.
Кроме того, при подвядании растений в растущих плодах и семенах нарушается синтез белков, жиров и углеводов, откладываемых в запас, и усиливаются гидролитические процессы, а это мешает отложению запасов. В некоторых случаях наблюдается даже отток поступивших веществ из семян в побеги. Одновременно уменьшается поступление воды в плоды, в результате происходит подсыхание и преждевременное созревание плодов.
Для ускорения созревания плодов можно использовать ряд приемов:
1. снятие плодов с деревьев, например авокадо;
2. выдерживание плодов в атмосфере некоторых газов, например этилена. Недозрелые плоды бананов, хурмы, лимонов, томатов, яблок, груш, айвы, абрикосов, персиков и другие держат в течение 2-3 суток в плотно закрытых хранилищах при температуре 18-21 °С и относительной влажности не менее 70-85 %, в которые добавляют ничтожное количество этилена: 1 объем на 1000 объемов воздуха. Этилен увеличивает проницаемость мембран и облегчает доступ кислорода в клетки, что усиливает окислительные процессы, приводящие к исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Кроме того, увеличивается активность ферментов, что помогает растворению крахмала, а также пектиновых веществ срединных пластинок и размягчению плодов. Созревание происходит за 5-7 дней;
3. обработка плодов инжира ауксином исключает период замедленного роста, что приводит к более раннему их созреванию. У слив обработка плодов ауксином на ранних этапах может привести к увеличению размеров и ускорить созревание, тогда как обработка на поздних этапах ускоряет лишь наступление зрелости, что влечет за собой уменьшение размеров плодов. Действие экзогенного ауксина на совершенно зеленые, богатые ауксином плоды неэффективно;
4. обеспечение растений некоторыми метаболитами, например малатом, ускоряет созревание яблок, так как малат, являясь дыхательным субстратом, стимулирует климактерический подъем интенсивности дыхания;
5. ускоряет созревание дефолиация растений – искусственное удаление листьев. Например, для ускорения созревания коробочек хлопчатника и одновременно для облегчения машинной уборки растения опрыскивают раствором дефолианта, т.е. вещества, вызывающего быстрое старение листьев и образование отделительного слоя у основания листовых черешков. Хорошими дефолиантами являются хлорат магния или натрия, иодуксусная кислота и другие органические соединения. Если растения покрыты росой или предварительно смочены, их можно опылить порошком дефолианта. Обработка растений дефолиантами проводится незадолго до уборки урожая;
6. ускоряет созревание плодов и обработка растений дессикантами. Дессикантами называются вещества, ускоряющие потерю воды созревающими растениями. В результате метаболиты быстрее оттекают в семена. В качестве дессикантов используют динитрофенол, арсенит натрия, аммонийную селитру, хлорат магния.
Для замедления созревания рекомендуется хранить плоды либо при низком содержании кислорода, либо в атмосфере азота или углекислого газа в полиэтиленовых мешках. Нежелательного преждевременного созревания плодов при хранении можно избежать изменением содержания кислорода и двуокиси углерода в хранилище. Снижение концентрации кислорода до 3-5 % подавляет образование этилена, а повышенные количества углекислого газа тормозят его действие.
СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ
Старение – важный завершающий этап онтогенеза растений, под которым понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее, в конечном итоге, к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях – клеточном, органном и организменном.
На клеточном уровне старение выражается прежде всего в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Известно, что в организме происходит постоянное обновление белков, скорость которого зависит от продолжительности жизни молекул, скорости их распада и синтеза. Замедление и прекращение обновления белков, а следовательно, и клеточных структур связано со старением.
Для старения также характерны:
· распад веществ, идущий быстрее их синтеза;
· снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических;
· накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене;
· повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ;
· накопление ионов кальция и уменьшение концентрации калия, магния, фосфора;
· изменение состава гормонов.
Одновременно с изменением обмена веществ в клетках происходят изменения в структуре и количестве органелл. В цитоплазме клеток, например мезофилла, уменьшается количество свободных рибосом, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, используются для синтеза гидролаз. Одновременно в клетке накапливаются рибосомы, неактивные в синтезе белка. Повреждается оболочка хлоропластов. После разрушения хлоропластов эндоплазматический ретикулум набухает и фрагментируется, аппарат Гольджи тоже распадается на везикулы, затем разрушаются митохондрии.
Структура ядра в клетках мезофилла листа сохраняется до полного его пожелтения, хотя постепенно изменяется: в начале старения уменьшается число ядрышек, в конце старения происходит везикуляция ядра, разрушение ядрышек и матрикса. Дольше других мембран сохраняется плазмалемма.
Старение клеток лежит в основе старения разных органов . В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах – тилакоиды, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания.
Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго до прекращения роста листа. После остановки роста скорость фотосинтеза падает. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но из-за прекращения обновления их активность продолжает снижаться. Уменьшение функционирования хлоропластов и прекращение деятельности хлоропластного генома ускоряют старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая масса его уменьшается.
Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация.
Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако у некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов – глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ.
В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения.
На организменном уровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение – это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола.
Ускоряют старение и некоторые факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры.
Если на клеточном уровне процессы старения сходны, то на организменном они различаются, что обусловлено продолжительностью жизни растения. Выделяют несколько типов старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Еще менее резко старение выражено у тех растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма.
Старение и гормоны. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов.
АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа.
Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен – гормон, регулирующий листопад и опадение других органов.
Цитокинины задерживают старение, способствуют усилению синтеза всех видов РНК, трансляции, активируя РНК-полимеразу; способствуют образованию полирибосом; задерживают распад хлорофилла; усиливают его синтез и восстановление мембран хлоропластов. Недостаток цитокининов усиливает старение.
Гипотезы старения. Одной из первых гипотез, объясняющих старение и смерть растений, была гипотеза австрийского физиолога растений Г. Молиша . По его мнению, старение монокарпических растений сразу после плодоношения вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся плодам, и растение умирает от истощения. Эта точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков продлевает жизнь растения. Однако его гипотеза не распространялась на поликарпические растения.
По другой гипотезе, выдвинутой В.О. Казаряном , отток ассимилятов в формирующиеся плоды вызывает торможение роста корней, что, в свою очередь, нарушает снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, поглощения солей, синтеза белков, что снижает жизнедеятельность растения. Уменьшение поступления цитокининов в надземные органы приводит к снижению скорости делений в апикальных меристемах побегов, что служит причиной старения целого растения. У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется.
В настоящее время наиболее распространены две гипотезы: 1) о запрограммированной смерти клеток (апоптоз ) и 2) о старении как накоплении случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белок-синтезирующей системы и мембран. Важную роль в реализации апоптоза выполняют вакуоли и митохондрии. При этом наблюдается конденсация хроматина, фрагментация ядра и гидролиз веществ протопласта.
Сторонники первой гипотезы считают, что, поскольку старение запрограммировано в геноме, оно происходит в результате реализации генетической программы.
Сторонники второй гипотезы, или «гипотезы катастрофы ошибок», предполагают, что свободные радикалы и другие случайные факторы вызывают повреждения молекул ДНК. Свободные радикалы – это атомы, молекулы, у которых имеются неспаренные электроны. Радикалы обладают высокой реакционной способностью, но при комнатной температуре неустойчивы. Они образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. В результате в синтезе белка возникают ошибки и образуются «дефектные» ферменты, под действием которых в клетке синтезируются токсичные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.
Качественное несовершенство или неполнота репарации повреждений ДНК – еще одна из причин повреждений генома.
Причиной повреждения генов может являться химическая модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК, гистонами или негистовыми белками, что нарушает транскрипцию. Уплотнение хроматина также затрудняет ее.
Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов. Следствием этого является лизис мембран и органелл, накопление липидных капель, нарушение компартментации.
Антиоксиданты – вещества, связывающие свободные радикалы или замедляющие вызываемые ими процессы, – продлевают жизнь клеток на 15-20 %.
Причиной старения может быть ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемости, что доказывается увеличением оттока веществ из листьев по мере их старения. Увеличение проницаемости мембран вызывает переход вещества из одного компартмента в другой, что способствует разрушению веществ и усиливает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот клеточного сока происходит превращение хлорофилла в феофитин, в результате лист желтеет.
Итак, старение – это результат изменившейся активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для сохранения целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточных количеств гидролитических ферментов, таких как нуклеазы и протеазы.
Смерть – завершение онтогенеза. Это постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов.
Смерть клетки – это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония – период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки).
Одновременно в клетке гидролитические ферменты не только активируются, но и начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются, и, наконец, происходит автолиз. Автолиз – распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.
Состояние окоченения – это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована.
Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т.е. «оборачиваемость» генетического материала.
Аффинность –термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ.
е, в результате которых семена становятся полноценными зачатками новых растений, а околоплодник приобретает способность выполнять функции защиты и распространения семян. После опыления цветков у плодовых растений образуется завязь, которая переходит к интенсивному росту. Внутри завязи происходит формирование и созревание семян, способствующее также росту и созреванию околоплодника, по-разному протекающему у сухих и сочных плодов. У сухих плодов этот процесс сводится в основном к обезвоживанию тканей. Так, у бобовых происходит сморщивание и уменьшение размеров околоплодника, у злаков высыхающий околоплодник срастается с семенной оболочкой. У сочных плодов околоплодник разрастается за счёт тканей завязи или цветоложа. При этом происходит увеличение числа клеток, их размеров, а также образование межклеточных пространств. Различают два основных периода развития плода: первый - от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй - до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов - т. н. климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других (дозревающих в лёжке) - после него. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена. В период созревания снижается содержание крахмала, органических кислот и фенолов (дубильные вещества) и накапливаются азотистые соединения и растворимые сахара; в результате формируется вкус плода. Размягчение плодов зависит от изменения соотношения и состояния полисахаридов, особенно пектиновых веществ (См. Пектиновые вещества), в клеточных стенках. При созревании изменяется состав пигментов, входящих в кожицу, мякоть и клеточный сок плода: обычно разрушается Хлорофилл и синтезируются Каротиноиды , Антоцианы и др. пигменты. Благодаря синтезу спиртов, альдегидов, сложных эфиров, терпенов плод приобретает свойственный ему аромат. Регуляция процессов С. п. осуществляется вырабатываемыми растениями фитогормонами (См. Фитогормоны). После климактерического подъёма дыхания наступает старение и перезревание плодов.
У косточковых, ягод, банана, инжира период С. п. короткий, у цитрусовых - длительный. У яблок и груш этот период колеблется в широких пределах в зависимости от сорта (летние, осенние, зимние). Для транспортируемых и хранящихся плодов различают две степени зрелости: съёмную и потребительскую. На С. п. влияют факторы внешней среды - температура, свет, газовый состав среды, что особенно проявляется при послеуборочном С. п. (см. Дозаривание плодов).
Лит.: Церевитинов Ф. В., Химия и товароведение свежих плодов и овощей, 3 изд., т. 1, М., 1949; Биохимия растений, пер. с англ., М., 1968, гл. 30; Леопольд А., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968, гл. 17; Метлицкий Л. В., Биохимия плодов н овощей, М., 1970; Сапожникова Е. В., Пектиновые вещества и пектолитические ферменты, М., 1971.
Е. В. Сапожникова.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Созревание плодов" в других словарях:
Совокупность морфол., биохимич. и физиол. изменений в плодах растений, в результате к рых семена становятся полноценными зачатками новых растений. С. п. начинается после отцветания и заканчивается иногда после съёма плодов (напр., у томата). В… … Биологический энциклопедический словарь
СОЗРЕВАНИЕ, созревания, мн. нет, ср. Действие по гл. созревать. Быстрое созревание плодов. Созревание идеи. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
Созревание естественный процесс преобразования анатомических структур и физиологических процессов организма по мере его роста. В обыденной жизни под созреванием чаще всего понимают созревание плодов. Содержание 1 Созревание плодов 2 Половое … Википедия
СОЗРЕВАНИЕ - у растений, заключит. этап развития семян и плодов. В начале периода С. происходит усиленный рост и формирование семян и околоплодника, идёт интенсивный приток ассимилятов и воды из вегетативных органов к генеративным, синтез высокомолекулярных… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
созревание - у растений, заключительный этап развития семян и плодов. В начале периода С. происходит усиленный рост и формирование семян и околоплодника, идёт интенсивный приток ассимилятов и воды из вегетативных органов к генеративным, синтез… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
созревание - см. созреть; я; ср. Созрева/ние плодов. Духовное созрева/ние … Словарь многих выражений
Можно додержать фрукты на дереве до естественной зрелости, то есть до такого состояния, при котором плод сам уже готов отделиться от дерева; напротив того, можно срывать плоды недозрелыми и давать им созревать в лежке. Естественное созревание… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ВЕНЕЦ - см. Раннеспелый. Рекомендуется для использования в свежем виде. Созревание плодов наступает на 105 113 день после полных всходов. Растение нештамбовое, детерминантное, прямостоячее, слабоветвистое, слабооблиственное, высотой 15 20 см. , среднего… …
Этен, H2C=CH2, ненасыщенный углеводород (См. Ненасыщенные углеводороды), первый член гомологического ряда олефинов (См. Олефины), бесцветный газ со слабым эфирным запахом; tnл 169,5°С, tkип 103,8°С, плотность 0,570 г/см3 (при tkип);… … Большая советская энциклопедия
АРАН-735 - см. Раннеспелый. Рекомендуется для использования в свежем виде. Созревание плодов наступает на 102 115 день после полных всходов. Растение нештамбовое, детерминантное, средневетвистое, среднеоблиственное, высотой 46 74 см. , среднего размера,… … Энциклопедия семян. Овощные культуры
Продолжение. См. No 5-7/1999, 18, 19, 20, 21, 24/2001
Задания Всероссийских олимпиад по биологии
Раздел II. Задания второго уровня сложности
1. Тестовые задания с одним правильным ответом (продолжение)
130. Какие органеллы клетки не содержат ДНК?
а – аппарат Гольджи ; б – хлоропласты; в – митохондрии; г – ядро.
131*. Главным источником АТФ для сокращения мышц служит:
а – белых мышц - гликолиз, красных - окислительное фосфорилирование ; б – красных мышц - гликолиз, белых - окислительное фосфорилирование; в – гликолиз у обоих типов мышц; г – окислительное фосфорилирование у обоих типов мышц.
132. При открывании Na + -каналов на мембране нервная клетка:
а – гиперполяризуется; б – деполяризуется ; в – потенциал не меняется; г – в мембране нервных клеток нет Na + -каналов.
133. В процессе окислительного фосфорилирования, происходящего в митохондриях, поток электронов направлен:
а – от АТФ к кислороду; б – от НАДЧН к АТФ; в – от НАД ЧН к кислороду ; г – от кислорода к АТФ.
134. На рибосомах шероховатой эндоплазматической сети синтезируются:
а – Na + , К + -АТФаза, тиреотропный гормон, адреналин, альбумин; б – Са 2 + -АТФаза, лизосомные протеазы, гормон роста, трансферрин ; в – Н + -АТФаза, гемоглобин, альдостерон, актин, миозин; г – гистоны, АКТГ, иммуноглобулины, рецепторы гормонов.
135. Из всех макроэргов клетки наибольшая энергия гидролиза связи у:
а – ацетил-КоА; б – аминоацил-тРНК; в – АТФ; г – фосфоенолпирувата .
136. Гаметофит папоротников:
137. Генетическим материалом вирусов может служить:
а – у одних - 2-цепочная ДНК, у других - 2-цепочная РНК; б – 1-цепочная ДНК или 1-цепочная РНК; в – 1- и 2-цепочные ДНК и РНК ; г – 1- и 2-цепочные ДНК.
138. Первая пара родителей имеет группы крови II и III, вторая пара - IV и III. Ребенок имеет I группу крови. Какая пара – родители?
а – может быть и та, и другая пара; б – не может быть ни та, ни другая пара; в – только первая пара ; г – только вторая пара.
139. Какова скорость проведения нервного импульса по миелинизированному волокну?
а – 0,2-1 м/с; б – 1-4 м/с; в – 5 -120 м/с ; г – 130-200 м/с.
140. Сходство признаков, возникающих в результате конвергенции, называется:
а – аналогией ; б – гомологией; в – конверсией; г – дивергенцией.
141. Транспорт малых заряженных частиц или ионов сквозь мембрану происходит:
а – при помощи активного и пассивного транспорта ; б – при помощи только пассивного транспорта; в – при помощи только активного транспорта; г – только вследствие диффузии.
142 *. В клетках могут происходить следующие реакции: 1) глюкоза --> пируват; 2) пируват --> лактат; 3) лактат --> пируват. Какая из этих реакций может происходить только в присутствии НАД+ (или НАДФ+)?
а – реакция 2; б – реакция 3; в – реакции 1 и 2; г – реакции 1 и 3 .
143* . Как крахмал, так и целлюлоза состоят из гликозидных остатков, связанных друг с другом. В теле человека крахмал гидролизуется в ходе энзиматических процессов. Этого не происходит с целлюлозой по следующей причине:
а – при образовании целлюлозы молекулы глюкозы соединяются другим образом, чем в крахмале ; б – оптимальная температура для гидролиза целлюлозы выше температуры гидролиза крахмала; в – оптимальный рН для гидролиза целлюлозы значительно выше, чем оптимальный рН для гидролиза крахмала; г – длина пищеварительной системы человека недостаточна.
144. и-РНК не образует нормальной двойной спиральной конфигурации, как это происходит в случае ДНК. Это связано с тем, что:
а – вместо азотистого основания
тимина РНК содержит урацил; б – в состав РНК
входит моносахарид рибоза вместо дезоксирибозы;
в – масса РНК меньше массы ДНК;
г – расположение нуклеотидов в молекуле и-РНК
не позволяет азотистым основаниям образовать
двойную спираль.
145. Во время анафазы первого мейотического деления:
а – материнские и отцовские хромосомы по отношению к полюсам комбинируются случайно ; б – материнские хромосомы располагаются у одного из полюсов, а отцовские - у другого; в – половина материнских и половина отцовских хромосом направляется к одному полюсу, а вторые половины - к другому; г – неразделенные хромосомы, не образовавшие пар, направляются к одному из полюсов, а прошедшие кроссинговер направляются к другому полюсу.
146. Первая и вторая стадии расщепления высокомолекулярных органических соединений протекают в:
а – цитоплазме ; б – митохондриях; в – клеточном ядре; г – остальных органеллах клетки.
147. Процессы окисления происходят в:
а – рибосомах; б – митохондриях ; в – аппарате Гольджи; г – полости эндоплазматической сети.
148*. Спиртовое брожение глюкозы образует пируват, который на втором этапе превращается в этанол:
АТФ из АДФ и неорганического фосфата образуется:
а – только в течение I этапа ; б – только в течение II этапа; в – в течение I и II этапов; г – ни в одном из случаев.
149. Самые длинные молекулы в живых организмах:
а – ДНК ; б – РНК; в – целлюлоза; г – крахмал; д – белки.
150. Синезеленые водоросли, вероятно, не принадлежат к царству растений, потому что:
а – являются прокариотическими организмами ; б – занимают другую нишу; в – отличаются составом фотосинтетических пигментов; г – являются составной частью лишайников; д – являются самой старой группой организмов на Земле.
151. Осмос - это проникновение:
а – воды в корневые волоски живых растений; б – концентрированного раствора в раствор меньшей концентрации сквозь полупроницаемую мембрану; в – воды из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор через полупроницаемую мембрану ; г – менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор через полупроницаемую мембрану.
152. В состав нуклеиновых кислот не входят:
а – фосфор; б – сера ; в – азот; г – углерод.
153. Молекула ДНК кишечной палочки больше длины клетки бактерии в:
а – пять раз; б – сто раз; в – тысячу раз ; г – миллион раз.
154. Неправильным является утверждение:
а – нейроны никогда не находятся в организмах как одиночные изолированные клетки; б – скорость проведения нервного импульса в миелинизированных нейронах меньше, чем в нейронах без оболочки ; в – дендриты проводят импульсы в направлении клеточного тела; г – синаптическими нейротрансмиттерами являются ацетилхолин и норадреналин; д – передача импульса от клетки к клетке зависит от изменений проницаемости клеточной мембраны дляионов.
155. Самым частым применяемым вектором в генной инженерии служит:
а – ДНК вирусов ; б – ДНК бактериальной хромосомы; в – ДНК растений; г – ДНК животных.
156*. Если кровь человека Р содержит антитела к резус-фактору, то происходит агглютинация при смешивании:
а – сыворотки крови человека Р с красными клетками резус-отрицательной крови; б – сыворотки крови человека Р с красными клетками резус-положительной крови ; в – красных клеток крови человека Р с сывороткой резус-отрицательной крови; г – красных клеток крови человека Р с сывороткой резус-положительной крови.
157. В течение световой фазы фотосинтеза растение использует световую энергию для образования:
а – АТФ из АДФ и фосфата ; б – глюкозы и углекислого газа; в – НАДФ + + Н 2 --> НАДФЧН; г – О 2 из СО 2 .
158*. Данные реакции происходят в ходе фотосинтеза:
I. Перенос Н + из НАДФЧН на
органическое вещество.
II. Включение CO 2 в органические вещества.
III. Перенос электронов из H 2 O на НАДФ + .
Какие из представленных процессов принадлежат к темновой фазе фотосинтеза?
а – только I; б – только II; в – только III; г – только I и II .
159. Какие вещества, образующиеся в течение фотосинтеза, необходимы для фиксации углерода?
а – СО 2 и Н 2 О; б – АТФ и НАДФЧН ; в – АТФ и Н 2 О; г – О 2 и НАДФЧН.
160*. В зеленых растениях протекают следующие процессы:
I. Фотосинтез.
II. Транспорт ионов.
III. Транспорт воды.
Открытием или закрытием клеток устьиц сопровождаются процессы:
а – только I; б – только I и III ; в – только II и III; г – I, II и III.
161. Фототаксия является:
а – экологическим признаком определенных видов затененных и незатененных местообитаний; б – количеством света, необходимым для развития растений за определенное время; в – ориентационным движением (например, водорослей), вызываемым светом ; г – отношением между ростом личинок насекомых и условиями освещения.
162*. Определенные клетки дрожжей способны разлагать глюкозу в аэробных и анаэробных условиях. Какие из предложенных утверждений (I и II) относятся к аэробному брожению?
I - во время аэробного брожения клетки используют мало глюкозы и синтезируют АТФ;
II - при аэробном брожении на каждую молекулу глюкозы клеткой выделяется большее количество молекул CO 2 .
а – I и II правильно ; б – I и II неправильно; в – I неправильно, II правильно; г – I правильно, II неправильно.
163*. В эволюции животных в трех эволюционных линиях появился хорошо развитый глаз. Одна из них представлена, например, глазом пчелы, вторая - глазом лошади и третья - глазом:
а – голотурии; б – воробья; в – кальмара ; г – клеща; д – акулы.
164. Созревание плодов стимулируется:
а – ауксином; б – гиббереллином; в – цитокинином; г – интерфероном; д – этиленом.
165*. Принято, что в течение фотосинтеза прямым источником энергии для образования АТФ является:
а – НАДФЧН; б – АТФ; в – вода; г – градиент концентрации Н + на мембране тилакоидов ; д – стимулированные электроны хлорофилла.
166. Правильным является утверждение:
а – поджелудочная железа понижает секрецию глюкагона, когда много глюкозы перенесено из пищеварительного тракта в плазму крови ; б – поджелудочная железа повышает секрецию инсулина, когда человек несколько часов не принимает пищу; в – высокая концентрация глюкагона стимулирует поступление глюкозы в клетки мышц из плазмы крови; г – высокая концентрация инсулина стимулирует выделение глюкозы печенью.
167. Гаметофит в жизни растений является генерацией, которая:
а – создает гаметы в течение мейоза; б – возникает из гамет; в – возникает как результат комбинации гаметангиев; г – образована клетками с гаплоидным числом хромосом .
168. Белая окраска цветков растений возникает в результате:
а – отражения световых лучей от лепестков благодаря присутствию воздуха в межклеточных пространствах ; б – полного поглощения световых лучей, попадающих на лепестки; в – присутствия специфических белых пигментов (из группы гидрохромов, растворенных в клеточных вакуолях); г – присутствия большого количества лейкопластов.
169. Эритроциты птиц содержат клеточное ядро (в эритроцитах млекопитающих его нет) по причине того, что:
а – птицы летают высоко, в среде с меньшим содержанием кислорода; б – у птиц необычный гемоглобин; в – у птиц сложная дыхательная система; г – ни по одной из указанных причин .
170. Стенки желудка не перевариваются пищеварительным соком, потому что:
а – его внутреннюю поверхность покрывает слой слизи ; б – в желудочном соке отсутствуют протеолитические энзимы; в – пищеварительные энзимы не способны гидролизировать протеины организма, который их производит; г – пищеварительные энзимы выделяются как неактивные проэнзимы (зимогены), которые активизируются только вследствие активности соляной кислоты.
171. Орган, отличающийся по химическому составу от остальных:
а – перья страуса; б – рога оленя ; в – рога коровы; г – копыта зебры;д – волосы человека.
172. Содержат серу аминокислоты:
а – серин и цистеин; б – серии и тирозин; в – цистеин и тирозин; г – метионин и цистеин.
173. Справедливым является утверждение:
I. Экспозиция солнечного излучения стимулирует образование как витамина D, так и пигмента кожи.
II. Большое количество пигмента в коже ингибирует синтез витамина D.
а – только I ; б – только II; в – I и II; г – ни одно.
174. В течение какой фазы клеточного цикла синтезируются белки, которые составляют аппарат деления?
а – в начале профазы; б – в интерфазе ; в – в конце профазы; г – в метафазе.
175. Стабильность экосистемы повышает:
176.
Женщина, отец которой был
гемофиликом, вышла замуж за мужчину, отец
которого также болел гемофилией.
Какие отношения к гемофилии появятся у их детей
(не обращая внимания на все случайные
обстоятельства)?
а – все их дети будут здоровыми; б – все их дети будут больными; в – сыновья будут здоровыми, а половина дочерей больными; г – дочери будут здоровыми, а половина сыновей больными ; д – половина сыновей и половина дочерей будут больными.
177. Если генотип AaBaCCDDee скрещивать с AABbCcDDEe , появится следующее соотношение гомозигот между потомками:
а – 1/4; б – 1/8; в – 1/16 ; г – 1/32.
178 . В случае черной пяденицы аллель для светлой окраски – рецессивная и аллель для темной окраски – доминантная. Если в популяции находится 640 светлых индивидуумов и 360 темных индивидуумов, то популяция находится в равновесии Харди–Вайнберга при следующем количестве гетерозиготных индивидуумов:
а – 40; б – 80; в – 160; г – 320 .
179. Близнецы человека, которые развиваются после оплодотворения двух яйцеклеток:
а – всегда одинакового пола; б – одинакового или неодинакового пола, но всегда очень похожи; в – одинакового или неодинакового пола, похожи, как остальные родственники ; г – всегда различного пола.
180. F1 поколение после скрещивания Аа х аа дадут после самоопыления до 9 поколений. Что случится с каждой новой генерацией (поколением)?
а – процент гетерозигот понизится ; б – процент гетерозигот не изменится; в – процент гетерозигот повысится; г – соотношение фенотипов не изменится.
181*. Молекулы протеина расщепляются пептидазами. Тип расщепляемой пептидной связи зависит от типа пептидазы. Пептидаза Р способна расщеплять связи между аминокислотой с радикалом R 4 и NH-группой соседней аминокислоты (см. формулу) пептидной цепочки. В каком положении пептидной цепочки пептидаза Р способна расщеплять пептидную связь?
а – 1; б – 2; в –3 ; г – 4.
182. Если в течение мейоза происходит кроссинговер, появляются хромосомы с новыми комбинациями генов. Сколько рекомбинантных хромосом возникает при одном кроссинговере?
а – 1; б – 2 ; в – 3; г – 4.
183. Голландский ученый Гуго де Фриз связал между собой теории двух ученых. Каких?
а – Дарвина и Ламарка; б – Дарвина и Менделя ; в – Геккеля и Ламарка; г – Геккеля и Менделя.
184*.
Зигота плодовой мушки (Drosophila
melanogaster
) имеет 8 хромосом, 4 из которых
происходят
от матери (от яйцевой клетки) и 4 от
отца (от спермия).
Когда из зиготы разовьется взрослое насекомое,
оно начнет производить гаметы (яйцеклетки или
спермии в зависимости от пола). Сколько хромосом
в каждой гамете будет от материнского и от
отцовского организмов?
а – 4 отцовские и 4 материнские; б – 4 материнские в яйцеклетке и 4 отцовские в спермии; в – 2 материнские и 2 отцовские; г – 1 - от одногоиз родителей и 3 остальных - от другого; д – 0, 1, 2, 3 или 4 - материнские и 4, 3, 2,1 или 0 - отцовские .
185. Мхи имеют малые размеры по следующей причине:
а – обитают в очень сырых местах и не способны использовать достаточное количество кислорода; б – не могут производить питательные вещества для себя, но должны принимать их из среды, в которой обитают; в – содержание почвы, где они растут, не способно обеспечить растение достаточным количеством минеральных веществ; г – отсутствие специальных тканей для водного транспорта, минеральных веществ и запасных питательных веществ в организме растений.
186. Основной тенденцией в эволюции наземных растений является:
а – резкое разделение гаметофитической и спорофитической фазы; б – редукция гаплоидной фазы ; в – редукция асексуальной фазы; г – повышение гаметофитной комплексности; д – ни одна из этих возможностей.
187. Высшие растения, вероятно, происходят от:
а – Chlorophyta ; б – Charophyta; в – Rhodophyta; г – Cyanophyta.
188. Какой из перечисленных организмов не может использоваться для получения наркотических веществ?
а – конопля; б – мухомор; в – мак; г – солодка .
189. Какое описание принадлежит аналогической структуре?
190. Какое из следующих высказываний самое маловероятное для экологической сукцессии?
а – состав видов сообщества изменяется непрерывно в течение сукцессии; б – сумма количества видов вначале растет, а потом устанавливается на одинаковом уровне;в – суммарная биомасса экосистемы после первых этапов развития уменьшается ; г – сумма количества неживого органического вещества экосистемы нарастает.
191*. Кишечнополостные (Coelenterata ) являются:
192. Передняя доля гипофиза женщин выделяет сразу после менструации фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Он стимулирует рост граафова пузырька и секрецию эстрогена. Какая из перечисленных функций не является функцией эстрогена?
а – восстановление стенки матки; б – торможение выделения ФСГ-гормона; в – стимуляция секреции лютенизирующего гормона (ЛГ); г – образование желтого тела.
193. Папоротники и мхи считаются примитивными растениями. Главная разница между этими двумя группами состоит в том, что:
194. Самое низкое давление в ксилеме бывает в:
а – корневых волосках; б – центральном цилиндре корня; в – трахеидах стебля; г – листьях.
195. Какие дети могут родиться в браке женщины, не являющейся носительницей гена гемофилии и мужчины-гемофилика?
а – мальчик-гемофилик и девочка – носитель гена; б – здоровые мальчики и девочки – носительницы гемофилии ; в – нормальный мальчик и девочка – носитель гена; г – нормальный мальчик и нормальная девочка.
196. Папоротники и мхи считаются примитивными растениями. Главная разница между этими двумя группами состоит в том, что:
а – мхи размножаются спорами, а папоротники - семенами; б – мхи обитают обычно во влажных местах, папоротники - в сухих; в – у мхов нет хорошо развитых сосудистых тканей, у папоротников имеются придаточные корни, стебли и листья ; г – мхи - автотрофные организмы, папоротники - гетеротрофные организмы.
197. Первые организмы, появившиеся на Земле, использовали энергию:
а – окисления органических веществ кислородом; б – света; в – различных химических реакций, не требующих кислорода ; г – освобождающуюся при переваривании живой добычи.
198. Половой процесс у растений, осуществляющийся путем слияния двух одинаковых подвижных гамет, носит название:
а – хологамия; б – изогамия ; в – гетерогамия; г – оогамия.
199. Орган, в котором развивается яйцеклетка у высших растений, носит название:
а – оогоний; б – архегоний; в – аскогон; г – антеридий.
200. Наиболее примитивными в эволюционном плане из проводящих элементов ксилемы являются:
а – сосуды с простой перфорацией; б – сосуды с лестничной перфорацией; в – сосуды с точечной перфорацией; г – трахеиды .
Продолжение следует
Этилен, по-видимому, играет важную роль в регуляции многих аспектов старения растения, таких, как увядание цветков, созревание плодов и опадение листьев. Если цветок орхидного растения без опыления остается свежим в течение долгого времени, то после опыления он очень скоро завядает. Причина этого заключается в том, что опыление инициирует образование этилена, который затем вызывает старение цветочных лепестков. У ипомеи контролирующим фактором служит не какой-то специфический процесс, а время. Цветки открываются рано утром, несколько позже начинают завядать и к полудню превращаются в бесформенную массу скрученных вялых лепестков (рис. 10.3). Начало старения, на которое указывает скручивание лепестков, совпадает с началом выделения этилена. Преждевременное старение можно также вызвать обработкой растений этиленом. Трудно определить, действительно ли этилен вызывает старение или он просто ускоряет этот процесс. У ипомеи старение тканей может стать причиной некоторого "протекания" тонопласта, в результате чего метионин, предшественник этилена, выходит из вакуоли в цитоплазму, где превращается в этилен. Этилен в свою очередь может затем разрушить мембрану вакуоли, ускоряя весь процесс старения в целом.
Созревание плодов
Самая главная роль этилена в растении, вероятно, заключается в его влиянии на старение или созревание плодов. Мы уже упоминали, что этилен индуцирует созревание здоровых плодов, расположенных вблизи больных. Он участвует также и в естественном процессе созревания. Крупный плод развивается из стенки завязи меньшего размера под влиянием гормонов ауксина и гиббереллина, стимулирующих деление и растяжение клеток. После того как плод достигает максимальных размеров, в нем начинаются тонкие химические изменения, которые в конечном счете приводят к созреванию плода и делают его съедобным. Многие зрелые плоды, подобно закончившим рост яблокам, несъедобны из-за их кислого вкуса и твердости. Процесс созревания яблока состоит частично в исчезновении значительной доли яблочной кислоты, которая придает незрелому плоду кислый вкус. Затем следует утончение клеточных стенок, что позволяет уменьшить механическое усилие, необходимое для отделения одной клетки от другой. Многие плоды созревают быстрее после уборки, а это означает, что сигналы о созревании возникают в самом плоде или что торможение созревания производится другими частями растения.
Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Если измерять динамику выделения CO 2 плодом или срезанной частью плода в ходе созревания, то часто на кривой можно обнаружить точку довольно резкого перегиба, указывающую на то, что в течение короткого промежутка времени выделение CO 2 существенно увеличивается и затем опять быстро снижается. Этот период повышенного выделения CO 2 называется климактерием (рис. 10.4). Вслед за началом климактерия плод быстро претерпевает те изменения, которые превращают его из закончившего рост незрелого плода в созревший, пригодный для употребления. Климактерий, считавшийся ранее процессом дегенерации, на самом деле представляет собой активное, требующее затраты энергии изменение, связанное с развитием. Его можно предотвратить с помощью ингибиторов дыхания, высокой концентрации CO 2 или N 2 , а также воздействием низкой температуры. Обработка этиленом, напротив, стимулирует как климактерический подъем, так и дозревание спелых плодов. Первоначальные исследования роли эндогенного этилена в созревании показали, что образование этилена начинается после климактерия. Однако более точные измерения, ставшие возможными благодаря газовой хроматографии, свидетельствуют о том, что этилен неизменно образуется в начале климактерия или даже еще раньше (рис. 10.5). Небольшое количество этилена в действительности присутствует постоянно, однако при климактерии это количество увеличивается примерно в сто раз. Когда созревание приостанавливается под воздействием такого фактора, как низкая температура, образование этилена тоже подавляется. Из этого можно заключить, что он представляет собой естественный гормон созревания плодов у растений. Дальнейшее доказательство в поддержку этого заключения было получено в опытах, в которых из плодов при пониженном давлении удаляли этилен сразу же после его образования. При этом концентрация O 2 поддерживалась на том же уровне, что и в атмосфере. В этих условиях созревание замедлялось.
Каким же образом этилен индуцирует созревание? Несмотря на то что в одних плодах (например, авокадо и манго) образование этилена и усиление дыхания идут параллельно, в других (например, бананы) этилен действует только как запускающий механизм и его количество снижается еще до того, как скорость дыхания достигнет максимальной величины. Это свидетельствует о том, что этилен должен вызывать начало какого-то другого процесса, под влиянием которого впоследствии осуществляется дозревание плодов. Этилен, вероятно, приводит ко многим эффектам. Во-первых, этилен, по-видимому, повышает проницаемость мембран в клетках плода тем же способом, каким он действует в цветках вьюнка. Это дает возможность ферментам, которые ранее были отделены от своих субстратов мембранами, войти в контакт с этими субстратами и начать их разрушение. Для созревания необходим синтез белка. Установлено, что этилен повышает скорость этого процесса. Парадоксально, что для начала синтеза самого этилена требуется синтез особых белков или ферментов. Фермент, который превращает S-аденозилметионин в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) - промежуточный продукт в биосинтезе этилена (рис. 10.6), как правило, лимитирует скорость образования этилена в ткани. Эта АЦК-синтетаза образуется в ответ на воздействие этиленом и оверхоптимальные уровни ауксина.
Ауксин, очевидно, тоже участвует в созревании плода, причем эта его роль не зависит от его роли в индуцировании синтеза этилена. При созревании плодов и опадении листьев (см. ниже) ауксин и этилен действуют как антагонисты. Ауксин замедляет созревание плодов и опадение листьев, тогда как этилен ускоряет оба этих процесса. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани; это станет яснее при рассмотрении опадения листьев.
Опадение листьев
Опадение листьев представляет собой один из сложнейших процессов в зеленом растении. Оно может происходить постепенно по мере старения растения. В этом случае самые старые опадающие листья постоянно заменяются новыми листьями, образующимися на верхушке стебля. С другой стороны, может происходить одновременное опадение всех листьев, что служит механизмом, помогающим листопадным растениям переносить неблагоприятные условия зимой. Опадение листьев обусловлено образованием специализированных слоев клеток в отделительной зоне у основания черешка или вблизи него (рис. 10.7). В зависимости от вида растения эта зона может быть сформирована в начале развития листа или после его завершения. Паренхимные клетки, составляющие отделительный слой, часто по своим размерам меньше, чем окружающие клетки. В отделительной зоне даже индивидуальные сосудистые элементы бывают короче, а волокна в пучке могут отсутствовать. Благодаря такому сочетанию анатомических признаков отделительная зона отличается слабой прочностью.
Сбрасывание листьев инициируется их естественным старением или сигналом, поступающим из окружающей среды, как у листопадных деревьев. Этим сигналом обычно является сокращение длины дня (гл. 12), вызывающее изменения в листовой пластинке, что приводит в конце концов к сбрасыванию всего листа. Вывод о фотопериодическом контроле опадения можно сделать исходя из поведения деревьев вблизи уличных фонарей. Они часто сохраняют листья осенью дольше, чем другие деревья. В конце концов снижение температуры вызывает, конечно, опадение и этих листьев.
Перед сбрасыванием листьев в отделительной зоне происходят многочисленные изменения. Вследствие частых клеточных делений в основании черешка образуется слой клеток, напоминающих по форме кирпичики. Активные метаболические изменения в клетках отделительной зоны приводят к частичному растворению клеточных стенок или срединной пластинки. В результате клетки разделяются между собой. В конце концов под тяжестью листа сосуды разрываются и лист отделяется от дерева. Корковый слой образует на месте черешка пенек, защищающий ткани дерева от микробного заражения и ограничивающий потери воды. Сосуды ксилемы закупориваются выростами соседних паренхимных клеток, называемыми тылами, что приводит к полному блокированию сосудов.
Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев (см. гл. 9). Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти "факторы старения" включают абсцизовую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано, что абсцизовая кислота, несмотря на ее название * , оказывает незначительное влияние на опадение.
* (От англ. abscission - отделение, опадение. - Прим. ред. )
Старение тканей важно не только в том отношении, что оно регулирует образование в листьях факторов старения, но и с точки зрения реакции тканей отделительной зоны на гормоны. Когда старение клеток черешка замедляется под действием ауксина, задерживается также и опадение листьев. Любая обработка, ускоряющая старение (например, этиленом), стимулирует опадение. Однако этилен активирует опадение листьев лишь в том случае, если им обрабатывают старые ткани черешка. Ауксин обычно ингибирует опадение листьев, но может оказывать на этот процесс и стимулирующее действие (благодаря его способности активировать образование этилена), если он вносится после того, как старение в тканях отделительной зоны уже началось. Таким образом, судьбу листа определяют возраст и состояние ткани, а также наличие гормонов.
Установлено, что этилен является главным природным гормоном, регулирующим опадение листьев. Кроме того, что этилен ускоряет старение клеток отделительной зоны, он еще и непосредственно отвечает за растворение клеточных стенок в указанной зоне. Это объясняется тем, что этилен стимулирует синтез разрушающего стенку фермента целлюлазы и в то же время контролирует выделение целлюлазы из протопласта в стенку клетки. Это активные процессы, которые требуют, подобно созреванию плодов, активного энергетического обмена и синтеза белка; их можно подавить ингибиторами данных процессов. Этилен не только способствует растворению клеточной стенки благодаря его влиянию на синтез целлюлазы, но и вызывает набухание клеток на проксимальной стороне (ближайшей к стеблю) отделительной зоны (рис. 10.8). В результате дистальная часть черешка (обращенная к листовой пластинке) физически выталкивается.
Описанный выше эффект возникает при искусственной обработке черешков этиленом. Однако ясно, что этилен является также природным агентом, вызывающим опадение листьев, поскольку его выделение клетками отделительной зоны усиливается еще до начала опадения. Отделительная зона по существу представляет собой группу высоко-специализированных клеток, и этилен оказывает влияние главным образом именно на эти клетки, часто лишь на один слой. Указанные клетки - это единственные клетки в черешке и, вероятно, в целом растении, которые в природных условиях вырабатывают большие количества целлюлазы. Данный пример опять-таки служит иллюстрацией того, что есть две взаимодействующие системы, регулирующие рост и развитие растений: гормоны, обеспечивающие сигнал, и состояние клеток, ответная реакция которых определяется предысторией их развития. Хотя и верно, что гормоны играют некую роль в определении состояния клетки, на него влияют и какие-то другие факторы, полностью еще не разгаданные биологами.
Старение целого растения
До сих пор мы рассматривали старение цветков, плодов и листьев, а не старение целого растения. До настоящего времени экспериментаторы уделяли относительно мало внимания старению всего растения в целом. Однако тот факт, что этот процесс находится под каким-то совершенно определенным физиологическим контролем, говорит о необходимости более тщательного его изучения. Подумайте, что, скажем, на пшеничных полях Канзаса примерно в одно и то же время вслед за формированием семян происходит старение и отмирание миллионов растений! Какова причина того, что эти растения прекращают жизнедеятельность и отмирают, оставляя после себя для следующего сезона лишь семена? Почему долгоживущие многолетние виды, например такие, как агава американская, растут в течение длительного времени только для того, чтобы быстро отмереть вслед за окончанием цветения и образованием плодов? У растений, цветущих лишь один раз, таких, как однолетники, репродукция, по-видимому, вызывает включение серии процессов, ведущих к гибели данного растения. Удаление цветков или развивающихся плодов зачастую замедляет или полностью предотвращает старение. Поскольку развивающиеся плоды и семена требуют больших запасов питательных веществ, было высказано предположение, что развитие остальной части растения подавляется из-за дефицита питательных веществ, возникающего в результате конкуренции между органами растения. Эта теория была опровергнута, когда исследователи выяснили, что даже образование маленьких мужских цветков на двудомном * растении шпината приводит к старению. Поскольку эти мужские цветки дальше не развиваются и, следовательно, не истощают запасов питательных веществ в растении, индуцированный ими эффект старения должен быть связан с каким-то другим механизмом.
* (Двудомные растения являются однополыми; мужские и женские цветки находятся у них на разных экземплярах. Однодомные растения (например, кукуруза) также имеют однополые цветки, но они расположены на одном и том же растении. Обоеполые цветки - это такие цветки, в каждом из которых находятся и мужские, и женские органы (например, у лилии). )
Одна из генетических линий гороха образует цветки и плоды на коротком дне, но не стареет до тех пор, пока ее не перенесут в условия длинного дня. Однако при отсутствии плодов длинный день не вызывает старения у этого гороха. Поскольку плоды развиваются полностью на коротком дне и не оказывают на старение никакого стимулирующего влияния, старение нельзя объяснить режимом питания. Скорее всего происходит, вероятно, какое-то изменение в гормональном балансе, так что в условиях длинного дня в растении образуется недостаточное количество предотвращающего старение гормона, чтобы нейтрализовать какой бы то ни было индуцирующий старение эффект, который могли бы вызвать плоды. Мы знаем, что при выращивании данной линии гороха на коротком дне предотвращение старения обусловлено перенесением по черенку вещества неизвестной природы, обусловливающего старение. Так как горох этой линии отличается лишь одним геном от гороха, у которого старение не зависит от длины дня, контроль старения, возможно, осуществляется продуктом одного гена, быть может ферментом, регулирующим синтез какого-то гормона.
Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов, замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлена тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цитокинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиологическую стадию жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении может быть нормальным, контролируемым и локализованным событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток трахеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы.
Начиная с прорастания семян, растение претерпевает серию онтогенетических изменений, каждое из которых находится под избирательным контролем различных участков его генетического аппарата. Индукцией и репрессией определенных генов могут управлять растительные гормоны, но мы все еще не понимаем природу главной контролирующей системы, которая программирует индукцию и репрессию специфической генетической активности. Даже в зрелых, полностью дифференцированных клетках имеется полный набор генов, содержащих всю информацию, необходимую для образования целого растения. Этот потенциал можно выявить, если определенные зрелые клетки выращивать в культуре тканей, где они в результате стимуляции дедифференцируются, вновь начинают делиться и в конце концов дают начало целому новому растению. Эксперимент такого типа показывает, что созревание и старение клеток не являются результатом утраты генетического материала. Скорее всего они, по-видимому, обусловлены рядом изменений в динамике синтеза клеточных белков (или по крайней мере коррелируют с такими изменениями). Следовательно, старение клетки - это результат изменившейся относительной активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточного количества разнообразных гидролитических ферментов, таких, как нуклеазы и протеазы. Зачастую старение сопровождается также изменением проницаемости мембран, что вызывает просачивание обычно разделенных между собой материалов из одного клеточного компартмента в другой. Особенно это относится к вакуоли, которая нередко содержит токсичные соединения. Они выделяются в цитоплазму, если тонопласт протекает, способствуя дальнейшему старению и смерти клетки.
Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называют созреванием. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, следующие:
- 1) размягчение тканей;
- 2) гидролиз запасных соединений;
- 3) изменение окраски;
- 4) изменение вкуса.
Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадания или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.
Созревание изучалось преимущественно на сочных плодах. Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены от околоплодника и попали в почву или плоды стали вкуснее для животных и птиц, распространяющих семена. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.
Размягчение тканей.
Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.
Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов так же, как и созревание семян, сопровождается накоплением в нем питательных веществ. Последующие превращения запасенных веществ зависят от вида растения.
Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо. У апельсина кислоты превращаются в сахар. У лимона увеличивается количество кислот.
Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала - примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно - примерно 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.
Несмотря на то что во время созревания преобладают гидролитические процессы, одновременно происходит синтез некоторых веществ. Прежде всего, синтезируются белки и РНК, а также ароматические вещества, воск. Эти химические превращения сопровождаются резкими изменениями проницаемости мембран клеток и органелл, а также разрушением многих мембран. Пока неясно, является ли это причиной, следствием или побочным явлением химических превращений.
Химические превращения веществ происходят с помощью как уже имеющихся в околоплоднике ферментов, так и новых. После сбора плодов эти химические процессы ускоряются.
Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, каротиноидами (цитрусовые, дынное дерево), антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).
Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или аитоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш).
Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.
Изменение вкуса плодов изучено мало. Достижение зрелости семенами обычно сопровождается достижением зрелости околоплодником.
Пока семена не созрели, околоплодник невкусный, имеет слишком кислый или терпкий вкус из-за большого количества органических кислот и дубильных веществ. Питательные вещества, запасенные в околоплоднике, впоследствии служат для привлечения переносящих семена животных и птиц. Поэтому эти вещества должны быть вкусными, главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры. При созревании уменьшается количество дубильных веществ.
Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.
Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго, наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания (см. параграф 5.3). Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими. Климактерический подъем дыхания, обнаруженный сначала только у сочных плодов, впоследствии был обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, они быстро созревают; у груш - меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.
Климактерический подъем дыхания объясняют повышенными потребностями в энергии. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается увеличением количества АТФ. Кроме того, климактерический подъем дыхания связан с переключением пентозофосфатного цикла на гликолиз и с использованием в качестве дыхательного субстрата органических кислот (малата и ЩУК). Считается, что образующаяся ЩУК приводит к подавлению реакций цикла трикарбоновых кислот.
Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых - снижается (перец, арахис).
Большую роль в созревании плодов играет этилен , ускоряющий созревание. Он образуется в околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.
Этилен взаимодействует с ауксином. В молодых плодах этилена мало, а ауксинов много; по мере прекращения роста плодов количество этилена увеличивается, а ауксина уменьшается. Предполагают, что и другие гормоны, например гиббереллины, влияют на созревание.
Молекулярный механизм действия этилена до конца неизвестен. Возможно, он влияет на гены, или на увеличение проницаемости мембран, благодаря которому кислород лучше поступает в ткани, или на активность ферментов, например разлагающих пектин, а также ФЛЛ-лиазы, участвующей в образовании антоцианов.
Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения. Во время климакса увеличивается проницаемость тонопласта, поэтому органические кислоты выходят из вакуоли в цитозоль, дыхательный коэффициент увеличивается с 1 до 1,5 и более, что обусловлено развитием анаэробных процессов. Одной из причин анаэробного сдвига дыхания является уменьшение поступления кислорода из-за увеличивающегося синтеза кутина и воска на поверхности околоплодника.